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DOI:10./-.

摘要

关于全球环境变化背景下生态系统功能的变化，已经有很多研究，但是背后的变化机制并不清楚。作者利用11年的温带草原生长季降水和氮沉降增加试验，探讨了环境变化对植物初级生产力的直接和间接影响。研究表明，水分和氮有效性的增加通过直接和间接途径影响植物的生产力。虽然这两种处理都刺激了植物生产力的变化，但植物生产力的变化不能用观察到的物种或系统发育多样性的变化来解释。相反，水、氮添加的间接效应是通过对植物功能多样性的积极影响来实现的。重要的是，功能多样性的一个组成部分(群落水平植株高的加权平均值)的增加导致生产力的增加，而另一个功能多样性组成部分(功能分散度Functionaldispersion)的增加导致生产力的下降。本研究首次证明了植物功能性状群落水平的加权平均值和功能分散度FDis对草地生产力的反向影响，并强调了优势种性状和物种间性状分布在调节全球变化对生态系统功能影响中的重要性。

研究背景

系统和群落生态学家在全球环境变化对生态系统服务与功能的影响、生物多样性和生态系统功能间关系进行了大量研究。然而在生态系统响应全球变化机制方面仍存在问题：（1）环境变化会通过直接作用于植物生理代谢和间接作用于植物多样性影响生态系统属性；（2）许多生物多样性和生态系统功能研究大多基于试验聚集的植物群落，而不是自然植物群落；（3）物种对环境变化的响应和其对生态系统的影响，受植物性状的影响。环境变化有时并不会引起物种多样性的变化，植物功能多样性的变化可以被轻易捕捉到。同时，氮和水的可利用性是许多陆地生态系统的限制因子，有研究显示水分和氮的添加可以增加植物群落生产力，但是这一现象的驱动因素是植物生理反应还是生物多样性的改变还不得而知。

研究方法

1.研究地概况和实验设计

试验地位于内蒙古多伦县的野外台站，优势种主要有西北针茅（Stipakrylovii）、冰草（Agropyroncristatum）、冷蒿（Artemisiafrigida）。建立7个自然植物群落区组，每个区组分成两个主区，分别接受自然降雨和增雨处理；每个主区再划分为8个亚区，每两年一次，每个亚区随机接受环境中氮浓度处理或氮添加处理。

2.植物群落调查和多样性计算

调查每个亚区内的植物丰富度和地上生物量，利用被子植物种系发生学组（APGⅢ)-基于分子生物学原理的分类方法，构建最大似然发育树,计算近种间亲缘关系指数（NRI:netrelatednessindex）。在每个亚区内调查植物高度（S）、叶面积（LA）、比叶面积（SLA）、叶片干物质量（LDMC）、叶片N浓度（LN），进一步计算群落加权平均值（CWM）、功能离散度（FDis），明确优势种植物性状和不同植物的多个性状对生态系统过程的影响。

3.土壤水分和氮浓度的调查

利用烘干法测定亚区的土壤水分含量，用流动注射自动分析仪(FIAstar分析仪)测定土壤无机氮浓度。

4.统计分析

首先进行数据转换以满足正态性假设。采用线性混合效应模型和裂区试验设计，评估氮添加和水分添加对植物群落生产力、植物多样性、土壤水分和无机氮的影响。基于指标间双变量关系，建立分段式结构方程模型，探究土壤水分和氮的可利用性对植物群落生产力的影响。

1.水分添加和氮添加对生产力和生物多样性的影响

试验结果显示，经过水分添加和氮添加处理后，植物群落生产力显著增加，对除CVMLDMC外的其他植物性状CVM值产生了积极影响。然而，两种处理对NRI值没有影响，氮添加处理增加了FDis值，但水分添加处理并没有增加FDis值。

2.土壤水分、土壤氮浓度、生物多样性和生产力之间的关系

研究结果显示，植物群落生产力与土壤水分浓度和氮浓度均存在正相关双变量关系，但其与物种丰富度没有联系且与NRI指数负相关。此外，功能多样性的两个指标：FDis和CWM（CVMLDMC除外），均与植被生产力存在正相关双变量关系。进一步利用结构方程模型（SEM），分析多个变量之间的因果关系进行分析，发现土壤水分和土壤氮浓度直接影响植物群落生产力，或通过影响植物功能多样性（FD）间接影响植物群落生产力。

结论

植物生长季降雨的增多和氮沉降的增加，直接或间接使得受影响的温带草原植物群落生产力增加。更重要的是，植物功能多样性指标中的CWMS和FD都积极响应水分添加和氮添加处理，不过对生产力的影响截然不同。研究证实了，植物功能性状和优势种植物性状在调控全球环境变化对生产力影响上的重要性。

小编有话说

结构方程模型作为一种综合路径分析和多因素分析的统计分析方法，在面对很多复杂的因果关系的分析时优势明显。本文采用裂区实验设计，同时结合混合效应模型、结构方程模型等方法，首次为群落加权平均性状值和植物功能性状离散度对草原生产力的相反影响提供了支撑。此外，强调了优势种植物性状和物种间的性状分离在调控全球变化对生态系统功能影响方面的作用，可以为我们今后关于草原植物性状、草原生产力、环境变化三者间关系的研究提供很好的技术案例支持。

文献翻译、本文编辑：池静姚

本文审核：王百竹朱媛君

创作团队：国家自然科学基金国际(地区)合作与交流项目“中国-阿根廷温带草原退化合作研究：现状评价与恢复策略-”课题组

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